Planta y medio ambie
Introducción:
Suelo,
clima, animales, y enfermedades influyen en el crecimiento de las plantas y en
su composición. Las plantas obtienen su energía del sistema solar pudiendo así
fijar C en su estructura celular.
Factores que afectan a las plantas
Dos de las estrategias utilizadas
por las plantas para su supervivencia son relevantes sobre el valor nutritivo
de los forrajes: almacenamiento de los nutrientes y su autodefensa a los
factores externos de riesgo. Las reservas nutricionales son esenciales para la
supervivencia ya sea en clima frío, templado y/ o tropical, así como para
permitir un rebrote luego de un periodo de tiempo adverso, defoliación,
pastoreo o cortes. Las sustancias de reserva son generalmente de alta
digestibilidad.
Por otro
lado, los compuestos de defensa, incluyendo lignina, cutina, compuestos
fenólicos, terpeno y alcaloides son necesarios para la resistencia al viento,
enfermedades y defoliación.
En
general, la presencia de estos compuestos reduce de un grado u otro el valor
nutritivo de las plantas. Estas sustancias, no están generalmente disponibles a
la planta y son sintetizadas a expensas de las sustancias de reserva y/o a su
pool metabólico. Los periodos críticos (estrés), climáticos, enfermedades y el
pastoreo reducen la deposición de reservas y promueven su movilización. Al
mismo tiempo, el depósito de las sustancias de resistencia de la estructura
celular, como por ejemplo, lignina y pared celular son también restringidas.
Los
factores ambientales pueden dividirse entre aquellos que alteran las reservas y
aquellos que promueven el desarrollo de estructuras de resistencia. El valor
nutritivo de los forrajes esta determinado en primer lugar por su composición,
consecuentemente de la secuencia del fenómeno causa-efecto entre medio
ambiente, respuestas de la planta, composición y valor nutritivo.
.
Medio ambiente y composición de las plantas
forrajeras
La
composición química de las plantas y en consecuencia su valor nutritivo, es el
resultado del proceso fotosintético y su distribución a los diferentes tejidos
que componen la misma. Esta distribución entre fuentes metabólicas, reservas y
parte estructural es de vital importancia en el estado vegetativo. El
componente estructural lignificado no esta disponible y por lo tanto puede ser
considerado como una fuente de energía irrecuperable. Las semillas, por
ejemplo, producidas en la madurez, son una fuente disponible de energía. El
valor nutritivo esta generalmente ligado a la parte aérea de la planta, donde
los nutrientes están potencialmente disponibles, dado que la pared celular esta
incompleta y la disponibilidad varían de acuerdo al grado de lignificación.
Por lo tanto, la distribución de los recursos
envuelve:
a) la dilución del contenido de la pared celular de la parte aérea con el metabolismo de reserva y las reservas en las semillas
b) la distribución de las reservas entre raíces y parte aérea. y
c) el gradiente de lignificación de la estructura de la pared celular.
a) la dilución del contenido de la pared celular de la parte aérea con el metabolismo de reserva y las reservas en las semillas
b) la distribución de las reservas entre raíces y parte aérea. y
c) el gradiente de lignificación de la estructura de la pared celular.
Para
plantas forrajeras, en estado vegetativo, la dilución entre las reservas
metabólicas y la acumulación de lignina en la pared celular son dos procesos
que corren simultáneamente. Estos conceptos son de importancia, pues permiten
explicar el efecto del clima y de los cambios de estación en las plantas
forrajeras.
Cambio
estacionales en el clima de una región, causan variaciones en la composición
del forraje y su valor nutritivo. Esta asociación, composición y valor
nutritivo, es la base a usar en sistemas que predicen la digestibilidad del
forraje basada en su composición. Ecuaciones basadas en el valor de la fibra no
tienen en cuenta variaciones regionales o las diferencias en la calidad del
forraje en diferentes regiones.
Para
poder explicar los efectos del clima y de las estaciones en la calidad del
forraje es necesario saber las consecuencias de la temperatura, luz, agua,
nivel de fertilidad y tipo de suelo. Enfermedades y factores adversos (estrés)
afectan la composición.
Temperatura
Baja
digestibilidad en altas temperaturas es el resultado de la combinación de dos
efectos principales. Altas temperaturas ambientales traen como consecuencia el
incremento en la lignificación de la pared celular de las plantas. Altas
temperaturas al mismo tiempo, aceleran la actividad metabólica, la cual a su vez,
reduce el contenido de metabolitos, del contenido celular. Por otro lado,
debemos recordar que los productos generados en la fotosíntesis, son
rápidamente convertidos en componentes estructurales. Esta actividad reduce
nitratos, proteínas, carbohidratos solubles e incrementa los componentes de la
estructura de la pared celular. Los procesos enzimáticos asociados con la
biosíntesis de la lignina son también incrementados por la temperatura.
Los
efectos de la temperatura parecen actuar en forma uniforme en todas las
especies, aunque efectos, cuantitativos de la temperatura sobre la calidad del
forraje varia entre los diferentes componentes de la planta y especies.
El
comportamiento de Medicago sativa es característico de plantas en que sus hojas
no poseen función estructural. Por tanto las hojas manifiestan pequeños cambios
en la digestibilidad con relación al aumento de la temperatura, sin embargo los
tallos se lignifican consecuentemente con una reducción en la digestibilidad al
incrementarse la temperatura del medio ambiente. Este proceso es balanceado por
la estable digestibilidad de sus hojas y por un ligero incremento en la
relación hoja:tallo. Por lo tanto, ambientes mas cálidos amplían el rango de
variación entre las partes más y menos digestibles en una misma planta. La
digestibilidad en M. sativa se reduce al aumentar la temperatura puesto que el
proceso de madurez es más veloz.
En
gramíneas, la calidad de hojas y tallos se reduce con la temperatura, siendo el
efecto mas pronunciado en gramíneas tropicales. La calidad en las hojas se
reduce como resultado de la lignificación de la nervadura central, la cual
contiene el mayor porcentaje de lignina en las hojas de las gramíneas. Dado que
los tallos sufren el mismo proceso con el aumento de la temperatura ambiente,
esto trae como resultado una reducción total en la calidad de la gramínea.
Altas temperaturas provocan una disparidad en calidad entre los componentes de
la planta. Este por lo tanto es un factor muy importante a ser utilizado en los
procesos de selección (Deinum, 1976; Struik et al., 1985).
Un
estudio de regresión realizado por Deinum et al, (1968) muestra una reducción
en media unidad digestible por cada grado de temperatura que aumenta, cuando
luz, edad, madurez, y fertilización fueron controladas. Otros autores (Minson
and McLeod, 1970) encontraron valores de alrededor de 1.14 unidades digestibles
cuando forrajes fueron comparados en diferentes ambientes.
Efecto de la luz y de la longitud del día
La
energía que posibilita la vida de la gran mayoría de los seres vivos en la
tierra procede directa o indirectamente del sol, a través del proceso
fotosintético. Varios parámetros forman parte del proceso, incluyendo la
cantidad total de luz recibida, su intensidad y la duración del día. La
eficiencia fotosintética es baja. Solamente entre el 1 - 3% del total de
energía recibida es fijada por el proceso de fotosíntesis. El producto final
del proceso fotosintético es glucosa. A mayor incremento lumínico se promueve
la acumulación de azucares y el metabolismo del nitrógeno. Los nitratos
requieren energía fotosintética para su reducción en amoniaco y la síntesis de
aminoácidos. Por lo tanto, aumentando la intensidad de la luz se promueve la
reducción hasta el nivel de nitratos. Los componentes de la pared celular se
reducen al aumentar la luz, probablemente a través de la dilución de
carbohidratos no estructurales, aminoácidos y los ácidos orgánicos formados. La
intensidad de la luz esta influenciada por la incidencia angular del sol, que a
su vez decrece con la latitud. Luz neta es el producto de la duración del día y
la incidencia solar.
Cielo cubierto y sombra, afectan la cantidad de luz que reciben las plantas y en consecuencia tienden a reducir el valor nutritivo de los forrajes. La acumulación de nitratos en el forraje se maximiza en regiones frías con nubosidad, que a su vez, reduce la fotosíntesis y en consecuencia una reducción de nitratos en aminoácidos.
Cielo cubierto y sombra, afectan la cantidad de luz que reciben las plantas y en consecuencia tienden a reducir el valor nutritivo de los forrajes. La acumulación de nitratos en el forraje se maximiza en regiones frías con nubosidad, que a su vez, reduce la fotosíntesis y en consecuencia una reducción de nitratos en aminoácidos.
La
humedad promueve el desarrollo de las plantas y reduce la calidad del forraje.
Tiempo nublado y húmedo interactúan para producir forrajes de baja calidad.
Pocos estudios han sido realizados para estimar el efecto del fotoperíodo en la
calidad y digestibilidad de los forrajes. Largos periodos de oscuridad
probablemente reducen la calidad del forraje porque en parte los nutrientes son
movilizados, pero ninguno de ellos es producido. Dado que el crecimiento máximo
ocurre en primavera-verano, plantas fotosintetizantes están adaptadas a ciclos
de días largos y noche corta. Plantas tropicales están sujetas a largos y
variables periodos oscuros.
Latitud
La tasa
de digestibilidad esta relacionada con la latitud. Esta, muestra una relación
inversa con la temperatura del medio ambiente y la longitud del día. Días
largos y bajas temperaturas están asociados con altas latitudes, y
probablemente interactúan para aumentar y/o reducir el valor nutritivo con la
edad. Dado que estos factores tienen efectos balanceados, la temperatura será
dominante en latitudes tropicales y templadas y generalmente en regiones con clima
continental. La longitud del día tendrá efecto preponderante en altas latitudes
Ali como en regiones templadas con clima marítimo.
La
digestibilidad máxima en pasturas templadas muestra pocos cambios con respecto
a latitud porque una vez que finaliza el periodo de heladas, se inicia un
periodo de crecimiento continuo. Forrajes tropicales reducen si digestibilidad
en latitudes menores, debido en parte a las condiciones de altas temperaturas,
los cuales generalmente siguen a periodos secos.
Agua
La falta
de agua tiende a retardar el crecimiento y por lo tanto reduce envejecimiento,
que trae en consecuencia, un ligero aumento en la digestibilidad y una
reducción en la producción. Varios estudios han mostrado que la escasez de agua
incrementa la digestibilidad y que el riego la disminuye (Collins, M., 1985).
El grado de nubosidad interactúa especialmente con la humedad, reduciendo la
calidad del forraje.
Fertilización
El
nitrógeno es el elemento que posee mayor influencia en la composición de las
plantas, aumentando el nivel de proteínas y la producción de materia seca. Los
aminoácidos y las proteínas son sintetizados de los azucares, en consecuencia,
un incremento en los niveles de nitrógeno reduce el contenido de azúcares. Este
efecto es estimulado en altas temperaturas y reducido en regiones templadas.
Las proteínas y los productos nitrogenados se acumulan en el contenido celular,
en consecuencia diluyen la pared celular e incrementan la digestibilidad.
Algunos
fertilizantes estimulan el crecimiento y aumentan el potencial de producción a
expensas de calidad. Muy pocos estudios han sido desarrollados en esta área
(Van Soest 1994).
Suelo
Plantas
que crecen en diferentes tipos de suelo están expuestas a diferente balance de
nutrientes, que a su vez afectan el crecimiento y la composición de los
forrajes. Los efectos del suelo en las plantas son en teoría semejante al
efecto de los fertilizantes. El efecto del suelo puede ser estudiado desde dos
puntos de vista: una que es la acumulación de minerales en la planta y otro que
es la influencia de los minerales en el contenido de materia orgánica,
rendimiento, composición y digestibilidad.
Defoliación y enfermedades
La
pérdida de hojas y tallos ejercen un gran desgaste en la planta que la obliga a
movilizar sus reservas para así emitir nuevas hojas y restaurar su capacidad
fotosintética (Parson et al., 1988; Parson and Penning, 1988). Dado que este
proceso excluye la formación de tejidos lignificados, el efecto de la
defoliación sobre la calidad del forraje es siempre positivo.
Las
enfermedades ejercen un efecto semejante al mencionado para la defoliación,
debido en parte a la reducción del desarrollo de la planta y a la disminución
en la deposición de tejido de sostén. Esto no significa que como un todo, las
enfermedades, tengan un efecto positivo y deseado en el valor nutritivo de las
plantas.
Interacción de los factores ambientales y las
plantas
Entre las
variables climáticas, luz y temperatura son las más importantes. Luego sigue el
suministro de agua. Esta secuencia se hace más notoria en clima templado. La
estación de crecimiento se inicia en primavera, comienza el crecimiento lento
de temperatura y más acelerado de luz para luego la temperatura llegar a un
máximo en el verano cuando la longitud del día comienza a reducirse. Luz,
temperatura y madurez de la planta tienen efectos diferentes en la composición
de la planta, y estos efectos varían e interactúan de diferente manera en
relación con la estación. El efecto de la irrigación, fertilizante y predadores
no debe ignorarse. Un resumen de los principales factores que influyen e
interactúan en la composición y valor nutritivo de los forrajes se muestran en
el Cuadro 1.
Cuadro 1: Factores ambientales que influyen e
interactúan en la composición y valor nutritivo de los forrajes
|
Parámetro *
|
Temperatura
|
Luz
|
Nitrógeno
|
Agua
|
Defoliación
|
|
Producción
|
+
|
+
|
+
|
+
|
-
|
|
Carbohidratos solubles
|
-
|
+
|
-
|
-
|
+
|
|
Nitratos
|
-
|
-
|
+
|
ND
|
ND
|
|
Pared celular
|
+
|
-
|
±
|
+
|
-
|
|
Lignina
|
+
|
-
|
+
|
+
|
-
|
|
Digestión
|
-
|
+
|
±
|
-
|
+
|
Fuente: Van Soest et al., 1978
Nota:
* Efecto positivo (+); Asociación negativa (-); Asociación variable (±); Datos no disponibles (ND).
* Efecto positivo (+); Asociación negativa (-); Asociación variable (±); Datos no disponibles (ND).
En
primavera y clima templado, luz y temperatura, en media, incrementan día a día,
resultando en una asociación de efecto positivo de los factores climáticos
mencionados y la producción de carbohidratos y lignina en los primeros cortes
del forraje. Esta asociación se altera a mediados del verano cuando luz y
temperatura invierten sus efectos. El cambio mas drástico es el negativo efecto
entre lignina y celulosa, especialmente en cortes secundarios. Cortes
secundarios muestran una composición diferente a los primeros cortes. La
cantidad de celulosa en un forraje esta relacionada en forma secundaria con
digestibilidad a través de su correlación con el proceso de lignificación. Esto
lleva a un grado diferente de asociación entre fibra (celulosa) y
digestibilidad. A finales del verano y otoño, la temperatura disminuye y así
como lo hace la longitud del día y las horas de luz. El efecto de la
temperatura en regiones templadas es suficiente para amortiguar los efectos
negativos de la reducción de la luz promoviendo un incremento en la calidad del
forraje y la edad del forraje (Van Soest et al., 1978) Un incremento en el
contenido metabólico (metabolic pool) y el contenido celular diluyendo la pared
celular, son en parte responsables de esta mejora. Por otro lado, el proceso de
lignificación en nuevos crecimientos es menor cuando están presentes las bajas
temperaturas del otoño.
Edad y madurez
En
general se cree que edad y madurez son sinónimos, sin embargo no es cierto.
En
plantas madurez significa un desarrollo morfológico que culmina con la
aparición del ciclo reproductivo: macollamiento, floración, polinizacion y
formación de semillas.
Esta
secuencia depende en ocasiones de señales específicas. Por ejemplo, un
determinado fotoperíodo o temperatura. La edad de la planta en general, se
refiere al periodo que comprende el inicio del periodo del rebrote de primavera
luego del ciclo invernal, o el rebrote que le sigue a un corte o pastoreo.
Plantas que se mantienen en forma vegetativa pueden ser descriptas solamente en
términos de edad o altura del tapiz. En este ultimo ejemplo citado, edad y
madurez no hacen sentido.
Temperatura,
luz, y agua aceleran el proceso de madurez. El corte, pastoreo y las
enfermedades lo retardan. Estos factores, positivos y negativos, pueden a su
vez ser separados entre aquellos factores que causan variaciones en la planta
cuando expuestas en un determinado local (clima, agua, temperatura y manejo) de
aquellos cuyo principal influencia es la de la localización geográfica (luz,
curación del día, suelo y clima)
La generalización agronómica tiende asociar reducción en calidad con la madurez de la planta. Madurez es indudablemente el factor de mayor peso; sin embargo, esa relación puede ser en parte modificada por respuestas individuales de las plantas (diferencias genotípicas entre plantas y/o especies) y por factores ambientales.
La generalización agronómica tiende asociar reducción en calidad con la madurez de la planta. Madurez es indudablemente el factor de mayor peso; sin embargo, esa relación puede ser en parte modificada por respuestas individuales de las plantas (diferencias genotípicas entre plantas y/o especies) y por factores ambientales.
Fecha de corte
La
asociación entre edad con madurez a llevado a relacionar la fecha de corte con
calidad. La fecha de corte ha sido usada en forma genérica para predecir el
valor nutritivo especialmente del primer corte. Si fuera genérico seria una
herramienta muy útil. Desdichadamente esa relación no refleja las diferencias
en temperatura a diferentes latitudes. Su relación se vuelve menos precisa para
los segundos y terceros cortes porque el punto inicial del primer corte varía
con relación al ciclo climático. Los cortes secundarios poseen menor
digestibilidad que los primeros cortes, mismo con edad cronológica y
fisiológica similar. Las altas temperaturas promueven el proceso de
lignificación y un mayor desarrollo fisiológico y en consecuencia un rebrote
secundario es generalmente de menor valor nutritivo mismo, en una edad (número
de días) menor.
En otoño, las pasturas, pueden en parte aumentar o mantener su valor nutritivo a pesar que la edad aumente, siempre y cuando los factores ambientales les sean favorables.
En otoño, las pasturas, pueden en parte aumentar o mantener su valor nutritivo a pesar que la edad aumente, siempre y cuando los factores ambientales les sean favorables.
Regiones tropicales
El padrón
principal para los trópicos es la casi constante extensión del día, altas
temperaturas, y la ausencia de invierno. Regiones cerca del ecuador muestran
dos periodos secos y dos periodos lluviosos de diferente duración, o sea, un
sistema bimodal. A latitudes de clima templado (cerca de 30 grados), el
crecimiento de las plantas se inicia cuando cesan las heladas. En regiones
tropicales el crecimiento se inicia a temperaturas relativamente altas
generalmente luego de un corte o al inicio de un periodo lluvioso.
Digestibilidades máximas, se reducen en latitudes inferiores a los 30 grados,
cuando el crecimiento es interrumpido no por bajas temperaturas pero si por
falta de agua. Pasturas tropicales muestran una menor necesidad del proceso de
vernalización, pero en cambio poseen mayores problemas que las especies
templadas en lo que respecta a enfermedades y daños de predadores. Climas
tropicales por tanto tienen mayor posibilidad de poseer plantas con menor valor
nutritivo y un mayor contenido de estructuras protectoras. Al factor adicional
de que noches largas y calidas promueven respiración y periodos de crecimiento
con temperaturas elevadas que promueven lignificación, esta el factor de que la
mayoría de las gramíneas cultivadas en el trópico son plantas del tipo C4,
dando así, una combinación de factores ligados a generar plantas con bajo valor
nutritivo. En general, las especies tropicales poseen en media, 15 unidades
digestibles inferiores a las especies templadas. Esa menor digestibilidad se
debe principalmente a una mayor proporción de la pared celular y una mayor
lignificación. El contenido de proteína disponible y la fracción soluble son
semejantes entre forrajeras templadas y tropicales.
La
energía que posibilita la vida de la gran mayoría de los seres vivos en la
tierra procede directa o indirectamente del sol, a través del proceso
fotosintético; en líneas generales, este consiste en la reducción del CO2
atmosférico por medio del H+ del agua obtenido con la energía proveniente de
las radiaciones electromagnéticas del sol, así la planta almacena la energía
potencial química en los compuestos orgánicos. Los compuestos carbonados ricos
en energía obtenidos así, son usados después como fuente energética por la
propia planta y por otros organismos, que son incapaces de fabricar sus propios
alimentos, pero si pueden aprovechar la materia vegetal. Debemos recordar que
los azucares simples son los productos de la fotosíntesis. Sin embargo, en la
mayoría de las plantas verdes (especialmente dicotiledóneas) se presentan
inmediatas transformaciones posteriores en el estroma del cloroplasto, que los
convierten en almidón, evitando su exportación al citoplasma como aldehído
fosfoglicérico. No obstante, entre las monocotiledóneas hay especies como la
cebolla ( Allium cepa ) maíz ( Zea mays ) caña de azular ( Saccarum officinarum
) y liliáceas en las que se puede encontrar glucosa almacenada.


